Из двух половых хромосом только X-хромосома (но никак не Y-хромосома) определяет, какого окраса будет кот. Или если выразиться точнее, то только по состоянию гена О(о) на X-хромосоме мы можем сказать, какой цвет будет исходным в окрасе данного кота: красный или черный.

На первый взгляд может показаться, что Y-хромосома лишена какой-либо информации об окрасе, но это ни в коем случае не соответствует действительности. Y-хромосома содержит множество дополнительной информации относительно окраса животного. Локус на X-хромосоме, управляющий окрасом шерсти, нам скажет только о том, какой исходный окрас (красный или черный) будет дополнен, обогащен или видоизменен под влиянием других генов. И вот эти-то "другие" гены могут быть расположены как на X-хромосоме, так и на Y-хромосоме.

Разрешите предложить вашему вниманию две таблицы, в которых приведены доминантные и рецессивные гены.

Существует всемирно принятая система названий и сокращений для обозначения различных генов, с помощью которой мы всегда могли бы записать генотип животного. В 1968 году "Комитет по стандартизации генетических спецификаций для домашних кошек" принял список сокращений для обозначения генов, определяющих окрас, тип шерсти и некоторые другие признаки. К сожалению, эти сокращения не достаточно логичны и не всегда удобны в практическом использовании, а некоторые просто ошибочны. Но т.к. мы до сих пор работаем именно с этими обозначениями, в этих таблицах я привожу обозначения генов, которые касаются окраса шерсти:

ДОМИНАНТНЫЕ ГЕНЫ ОКРАСОВ КОШЕК

A  - агути окрас агути или табби, волоски поперечно окрашены желто-оранжевыми полосами

B  - черный черный окрас

C  - окрашено все тело максимальная пигментация

D  - густой, плотный плотная пигментация

I  - ингибитор поглощение пигментации на нижних частях волоса

O  - красный красный окрас (связанный с полом)

S   -белая пятнистость белая пятнистость или заплаты, вариабельная экспрессивность

T  - тигровый образец тигрового табби рисунка (исходный ген табби рисунка, обозначается также Tm)

Ta  - абиссинский окрас абисинского табби, нерегулярно доминантен к T

 W  - доминантный белый белый окрас, радужная оболочка глаз — голубая, оранжевая или различно окрашена; маскирует все другие окрасы; может вызывать глухоту.

 РЕЦЕССИВНЫЕ ГЕНЫ ОКРАСОВ КОШЕК

 a   - не-агути волос равномерно окрашен по всей длине, (действует только на черный окрас и его производные)

b  - коричневый темно-коричневый, шоколадный окрас

b  -l светло-коричневый светло-коричневый (циннамон), корица

cb  - бурманский окрас шерсти темно-коричневый, американцы этот окрас называют Sable – соболиный

cs   -сиамский Пойнтовый окрас шерсти, темная маска на лице, ногах, хвосте; более светлое в тон тело, глаза ярко-голубые

ca  -  голубоглазый альбинос белый окрас шерсти, радужная оболочка глаза бледно-голубая

c   -альбинос белый окрас шерсти, радужная оболочка глаза безцветная (розовая)

d  - разбавленный разбавление пигментации, а, следовательно, и окраса (например: черный превращается в голубой, шоколадный в лиловый и т.д.)

i   - обычная пигментация полное развитие пигментации по всей длине волоса

o   - "не красный" окрас проявление других генов, отвечающих за окрас шерсти

s  -  обычный окрас сплошной окрас (без белых пятен)

tb - классический табби мраморный, классический табби

w  -   "не белый" окрас полное проявление генов, отвечающих за окрас шерсти

 РЕШЕТКА ПИННЕТА: умная игра или игра случая

В разведенческой практике гомозиготное состояние генов называется "правильным". Если обе аллели, контролирующие какую-либо характеристику одинаковы, то животное называется гомозиготным, и в разведении по наследству будет передавать именно эту характеристику. Если одна аллель доминантная, а другая рецессивная, то животное называется гетерозиготным, и внешне будет демонстрировать доминантную характеристику, а по наследству передавать либо доминантную характеристику, либо рецессивную. Такое состояние генов уже никак нельзя назвать "правильным", т.е. очевидным и предсказуемым. От двух гетерозиготных животных по сильному окрасу может родиться гомозиготный котенок ослабленного окраса, т.е. от двух черных животных может родиться голубой котенок, а это, согласитесь, отнюдь не очевидно.

Примером двойного рецессива является лиловый окрас, при котором генотип и фенотип животного совпадают. От лиловых родителей может родиться только лиловый котенок. Такое состояние генов называется в разведении "правильным". Для того чтобы в разведении можно было прогнозировать окрасы котят - существует решетка Пиннета, названная так по имени английского ученого, который ее изобрел для демонстрации принципов наследственности.

Очень простой пример использования на практике решетки Пиннета мы можем рассмотреть на примере, приведенном в главе I.

Данный пример приведен для наследования окраса, сцепленного с полом, но это совершенно несущественно для принципиального понимания смысла решетки Пиннета. Существуют другие правила при работе с решеткой Пиннета: гены кота всегда записываются в верхней строке, горизонтально, слева направо, а гены кошки записываются по вертикали сверху вниз.

При построении решетки Пиннета для прогнозирования каких-либо характеристик у потомства, мы всегда будем точно знать, что мы можем получить от конкретных производителей, но, что не менее важно, - чего получить не можем.

1)черная кошка x красный кот

 ♀ \ ♂ XО Y

XB XBXO XBY

XB XBXO XBY

 50 % черепаховых кошек, 50 % черных котов. 

2) красная кошка x черный кот

 ♀ \ ♂ XB Y

XO XBXO XOY

50 % черепаховых кошек, 50 % красных котов. ♂= кот

♀= кошка

В =черный

О =красный

 

Классификация окрасов, разделение окрасов на группы

Многие из нас смертельно боятся столь непонятных геометрических построений, которые постоянно встречаются нам во всех изданиях, где говорится о генетике кошек. К тому же все эти геометрические лабиринты тщательно упакованы химически-подобными формулами, которые по длине своей стремятся обогнать самого длинного удава. Мы должны расслабиться и посмеяться над этими страхами. Ничего сложного ни в этих построениях, ни в замысловатых формулах НЕТ! Я шаг за шагом раскрою вам все секреты решеток Пиннета.

Вначале мы просто должны понять, что все эти формулы - это своего рода стенографическая запись всех генетических проблем. Все, что актуально для решения определенной генетической проблемы - записано четко, компактно и наглядно. Более подробно мы ознакомимся с этим в X главе.

Все гены, ответственные за формирование окраса кошки, сгруппированы в отдельные группы и в большинстве случаев (за небольшими исключениями) гены одной группы не оказывают влияние на гены другой группы, а генетические коды соответствуют "своим" группам окрасов. Т.е., если мы хотим записать генетический код какого-либо окраса, мы должны будем вспомнить, к какой группе окрасов он принадлежит, - и внутри уже этой группы расписать его с незначительными корректировками. Это касается окраса шерсти, а с генетикой цвета глаз мы познакомимся в конце книги.

 1. Self или Solid. Группа сплошных окрасов. Каждая шерстинка окрашена одинаково от корня до окончания волоса.

 2. Agouti. Группа табби окрасов. Каждая шерстинка окрашена в перемежающиеся более темные и светлые полосы (Ticking). В природе коты окраса агути никогда не встречаются, все они в своем окрасе демонстрируют табби-рисунок (более подробно см. главу III).

 3. Tabby. Группа рисунчатых окрасов. Агути дополнен тигровым, мраморным или пятнистым рисунком.

 4. Silver. Окрашена только верхняя часть волоса (Tipping). Прикорневая часть волоса - белоснежна или значительно высветлена

 5. Colourpoint или Siamese. Группа пойнтовых окрасов, в Америке этот окрас называется гималайским. Все тело достаточно светлого тона, а все выступающие части тела (пойнты) - уши, маска на лице, лапы и хвост окрашены в более яркий, насыщенный цвет, отлично контрастирующий с основным окрасом. Хотя об этом практически не говорят, мошонка у котов - это тоже пойнт.

 6. Tortie. Группа черепаховых окрасов. Черепаховые окрасы как самостоятельная группа могут рассматриваться весьма условно. Объяснение этому простое: речь идет исключительно о женских особях, которые не могут скрещиваться между собой. Черепаховые и сплошные окрасы (группа 1) вместе носят название "классических окрасов".

 7. Particolours.  Группа калико и би-колоров. Все вышеупомянутые окрасы в сочетании с белым. Вносит определенную путаницу тот факт, что многие ассоциации черепаховый окрас относят к партиколорам.

Примечание: Обратите внимание на то, что окрас конкретной кошки не всегда ограничивается какой-либо определенной окрасной группой. В одной кошке могут прекрасно соединиться сплошной, гималайский, табби и серебристый окрасы. Это связано с тем, что при скрещивании происходит независимое комбинирование генов, которые находятся в разных парах хромосом. В противном случае мы сталкиваемся с примером сцепленного наследования (например, гималайский окрас, который неизменно связан с синими глазами; белый окрас, голубые глаза и наследственная (частичная) глухота; прижатые к черепу уши скоттиш-фолда в гомозиготном состоянии и наследственные скелетные аномалии и т.д.).

 ВОПРОСЫ И ОТВЕТЫ: СЕРИИ ГЕНОВ, ХАРАКТЕРИЗУЮЩИЕ ОКРАС ШЕРСТИ

1. Всегда ли окрас шерсти сопровождается табби-рисунком?

    Распределение пигмента по длине волоса 

Проявление:agouti/ non-agouti Генетический код:A/a

3. В каком случае окрас шерсти равномерно интенсивен по всему телу и в каком случае он может быть отодвинут к выступающим частям тела (уши, маска, ноги, хвост) и даже исчезнуть вовсе?

 

Распределение окраса по телу (серия "альбино")

Проявление:волос окрашен по всему телу/бурманский окрас: несколько осветлен по телу/сиамский окрас: окрашены только выступающие части тела/голубоглазый альбинос: белый окрас шерсти, светло-голубые глаза/истинный альбинос: белый окрас шерсти, неокрашенная (розовая) радужка глаза

Генетический код:С/cb/cs/ca/c

 

4. В каком случае окрас шерсти интенсивного исходного окраса и в каком случае разбавленного осветленного окраса?

 Интенсивность пигментирования 

Проявление:полная пигментация/разбавленная пигментация Генетический код:D/d

 5. В каком случае окрас шерсти полностью окрашен от основания до кончика волоса и в каком случае высветлен у корня и называется "silver"?

 Присутствие или отсутствие желтой пигментации в нижней части каждого волоса 

Проявление:silver/non-silver Генетический код:I/i

6. В каком случае в окрасе животного присутствуют белые заплаты?

 Белая пятнистость, сочетание исходного окраса с белым 

Проявление:white spots/no white spots Генетический код:S/s

 7. Какие виды табби-рисунка мы знаем?

 Распределение по корпусу (агути или нон-агути) определенного рисунка Проявление:abyssinian ticking/mackerel/blotched Генетический код:Ta/T/tb

 8. В каком случае животное будет иметь белый окрас?

Маскирует все остальные окрасы

Проявление:white/non-white Генетический код:W/w

 9. В каком случае окрас шерсти кошки будет производным от красного цвета, т.е. в каком случае котенок будет красным (или кремовым)?

Все окрасы (за исключением белого) превращает в красный, сцеплен с полом

Проявление:red/non-red Генетический код:O/o

 * blue & chocolate образуют lilac (bbdd);

 blue & cinnamon образуют fawn (blbldd).

** Генетический код кремового окраса (ddO), код "о" означает "нормальный окрас, не-красный". Это очень важный момент для понимания и постарайтесь не запутаться в этом вопросе. Обычно заглавными буквами записываются доминантные гены, а прописными буквами - рецессивные. Но наш случай не вписывается в общие рамки. Красный и черный не составляют пару доминантный/рецессивный, а в силу того, что они расположены в одном локусе на Y-хромосоме, взаимоисключают друг друга. Поэтому было бы более логичным заменить существующие коды на OB или OE для черного (eumelanin) окраса и OR или OP для красного (phaeomelanin) окраса, указав неполное доминирование этих генов.

Резюме

В этой главе мы познакомились с генетическими кодами для различных окрасов и разделением окрасов на отдельные группы. Необходимо запомнить, что все многообразие окрасов подразделяется на 9 основных групп, каждой из которых соответствуют свои генетические коды. Причем гены, контролирующие одну группу окрасов, в большинстве случаев никоим образом не оказывают влияние на гены, контролирующие другую группу окрасов и, следовательно, один кот в своем окрасе может соединить окрасы, принадлежащие разным окрасным группам.

 перевод Ольги Ракитных 

http://rolandus.org/library/genetics/art2.html

 

Два основных окраса: черный и красный

Jean-Paul Maas, почетный директор МАЛК RUI, эксперт AB RUI

 ЧЕРНАЯ СЕРИЯ

Вначале нашего серьезного знакомства с генетикой окрасов кошек мне хотелось бы, чтобы вы запомнили раз и навсегда: абсолютно все коты - с родословной или без - от своих диких предков унаследовали одну общую черту: все они ТАББИ! Вычеркнуть ТАББИ из генотипа домашней кошки невозможно, его можно только замаскировать.

 Эпистаз

Генетическое различие между черным и черным табби котом состоит только в том, что первый является представителем окраса нон-агути (aa), тем самым предотвращая через эпистаз наглядное выражение рисунка табби.

Эпистаз - это подавление одним геном фенотипического проявления другого, неаллельного с ним гена, своего рода доминантность. Но различие между этими двумя понятиями доминантности состоит в том, что обычно доминантный ген подавляет влияние аллельного с ним рецессивного гена, а в случае эпистаза аллель одного гена (в нашем случае - aa) подавляет действие аллельной пары другого гена (в нашем случае - T-). Показательный пример эпистаза - белый кот. Ген W подавляет (или маскирует) действие абсолютно всех других генов всех окрасных групп. Поэтому более грамотно и правильно говорить "эпистатический белый" и избегать неточного и некорректного выражения "доминантный белый", которое употребляется до обидного часто.

Слово "маска" выбрано, между прочим, очень удачно для проведения аналогии между данной проблемой и ее пониманием. Все мы по жизни несем свои маски, латинское слово "persona" по отношению к индивидуальности человека так и переводится: маска. Зачастую мы с успехом носим выбранную маску, и никто не может увидеть, что скрыто под ней. Иногда это удается нам менее успешно и тогда каждый легко увидит, что пытается скрыть замаскированный человек. Молодым людям, как правило, труднее скрыть свое истинное лицо, чем взрослым. Все это очень напоминает явления "доминантности" и "эпистаза" у кошек.

 ТАББИ, ЗАГАДОЧНЫЙ ТЕРМИН

Часто причина, почему мы чего-то не можем понять, элементарно заключается в тех терминах (иногда запутанных, поддающихся разным толкованиям), с помощью которых нам пытаются это объяснить. Именно так обстоит дело и c понятием "табби". Каждый день мы можем услышать, что если кто-то хочет сказать, что у него рисунчатый кот, т.е. у кота более темный рисунок, состоящий из заплат, полос, колец и т.д. на более светлом фоне, то он говорит: "Мой кот - табби!" Но, по крайней мере, в окрасах черной серии, чтобы кот был фенотипически табби, - он просто обязан быть агути-котом, т.е. иметь в своем генотипе хотя бы один ген агути A. Другими словами, все коты генетические табби, но далеко не все демонстрируют табби-рисунок. Чтобы в фенотипическом окрасе кота мы увидели рисунок, необходимо, чтобы кот в своем генотипе имел хотя бы один ген агути A (agouti). Поэтому когда кто-то говорит "Мой кот - табби!", то это полная ерунда, потому что все без исключения коты - табби! Нужно сказать: "Так как окрас моего кота из черной серии и весь он разрисован полосками, - значит он и агути, и табби."

Обратите внимание: в окрасах черной серии именно рецессивная комбинация генов нон-агути aa оказывает эпистатическое влияние на табби-рисунок, а комбинация генов AA или A- разрешает проявиться табби-рисунку в фенотипе. Прочерк "-" после гена A означает: возможны как гомозиготная комбинация AA, так и гетерозиготныя комбинация Aa. При этом необходимо помнить, что для того, чтобы какая-либо рецессивная характеристика могла проявиться в фенотипе - она должна прийти в генотип с двух сторон: и от отца, и от матери, т.е. один ген "a" от отца и один ген "a" от матери. Только в этом случае рецессивная характеристика в гомозиготном состоянии проявится в фенотипе.

Другими словами, "A-" означает: кот может быть как гомозиготным по гену агути, так и гетерозиготным, т.е. "A-" мы должны понимать как AA или Aa.

 АГУТИ и НОН АГУТИ

Каков же механизм превращения черного сплошного окраса в черный-табби (или brown-tabby, что одно и то же)? Чтобы объяснить это превращение, нам придется чуть ближе познакомиться с явлением агути.

У котов черного окраса (black solid) постоянное количество пигмента эумеланин сконцентрировано по всей длине волоса. Т.е. каждый миллиметр растущего волоса всегда содержит одно и то же количество пигментных гранул на протяжении всего периода роста волос.

С агути все происходит иначе. По всей длине волоса равномерно чередуются более темные и более светлые полосы. Окрас, известный под названием "агути", формируется следующим образом: в тот момент, когда волос начинает расти, он вбирает в себя максимальное количество пигмента. Через некоторое время продуцирование пигмента замедляется и на единицу длины волоса, таким образом, приходится меньшее количество пигментных гранул и шерстинка светлеет. Когда продуцирование пигмента достигает минимальной отметки, оно тут же начинает возрастать. За светлым участком появляется темный. Этот процесс повторяется многократно, и таким образом темные и светлые полосы чередуются. Но это еще не все. Так как в течение волнообразных процессов формирования окраса агути продуцирование пигментных гранул не только уменьшается, но и замедляется, то в результате этого объединенного процесса круглые и толстые пигментные гранулы эумеланина удлиняются, приобретая эллипсовидную форму и располагаясь более разряженно по длине волоса. Этот эффект можно сравнить с прослушиванием грампластинки. Если пластинку на 45 оборотов мы попытаемся прослушать на скорости в 33 оборота, то музыка или голос прозвучит не только медленнее, но также и ниже, сопрано превратится в баритон. В физике это явление называется "смазанным эффектом". В этом и заключается причина, почему светлые полосы по длине агути-волоса выглядят не серыми (как, казалось бы, должны были выглядеть), а коричневыми, абрикосовыми или желто-песочными. И хотя эти очаровательные полосочки напоминают нам красный или кремовый окрасы (ген О, красная серия, phaeomelanin), тем не менее они плоть от плоти производные черного окраса (ген В, черная серия, eumelanin).

Исторически так сложилось, что дикий или агути окрас получил название "Yellow banding", "желтой полосатости", но это ни в коей мере не должно нас запутать и мы всегда должны помнить, что пигмент, образующий желто-песочные полоски в агути-окрасе все тот же эумеланин и ни в коем случае не феомеланин.

Комбинация же генов "aa" просто запрещает процедуру уменьшения и замедления образования пигмента. Высветленные агути-полосы упакованы пигментными гранулами также плотно и равномерно, как и темные полосы. Другими словами, на черном коте, безусловно, присутствует черный табби рисунок того же самого черного цвета, просто мы не можем его увидеть. Нелегко увидеть черные полосы на черной поверхности!

 "Разбавленный" черный

Слово "разбавленный" взято в кавычки, потому что окрасы, полученные на базе черного окраса, зависят от нескольких составляющих, по крайней мере, от трех генетически-различных серий окрасов (B, C и D) и не всегда представляют именно разбавление в подлинном значении этого слова. Также, т.к. черный окрас является нон-агути, то и производные от него окрасы будут нон-агути. Поэтому когда кто-то говорит о различиях между окрасами агути и нон-агути, нужно добавлять: или "A-" или "aa" соответственно.

 Голубой окрас

Во-первых, как уже обсуждалось в главе I, голубой окрас получается путем группировки того же самого количества круглых пигментных гранул эумеланина, что и в черном окрасе. Поэтому само название "разбавленный" используется в метафорическом смысле, т.к. отражает не физическую суть явления, а непосредственно окрас, полученный из первоначального исходного окраса.