| ГЛАВА II ГЕНЕТИЧЕСКИЕ КОДЫ ОКРАСА ШЕРСТИ
Из двух половых хромосом только X-хромосома (но никак не Y-хромосома) определяет, какого окраса будет кот. Или если выразиться точнее, то только по состоянию гена О(о) на X-хромосоме мы можем сказать, какой цвет будет исходным в окрасе данного кота: красный или черный.
На первый взгляд может показаться, что Y-хромосома лишена какой-либо информации об окрасе, но это ни в коем случае не соответствует действительности. Y-хромосома содержит множество дополнительной информации относительно окраса животного. Локус на X-хромосоме, управляющий окрасом шерсти, нам скажет только о том, какой исходный окрас (красный или черный) будет дополнен, обогащен или видоизменен под влиянием других генов. И вот эти-то "другие" гены могут быть расположены как на X-хромосоме, так и на Y-хромосоме.
Разрешите предложить вашему вниманию две таблицы, в которых приведены доминантные и рецессивные гены.
Существует всемирно принятая система названий и сокращений для обозначения различных генов, с помощью которой мы всегда могли бы записать генотип животного. В 1968 году "Комитет по стандартизации генетических спецификаций для домашних кошек" принял список сокращений для обозначения генов, определяющих окрас, тип шерсти и некоторые другие признаки. К сожалению, эти сокращения не достаточно логичны и не всегда удобны в практическом использовании, а некоторые просто ошибочны. Но т.к. мы до сих пор работаем именно с этими обозначениями, в этих таблицах я привожу обозначения генов, которые касаются окраса шерсти:
Доминантные гены окрасов кошек
Обозначение
|
Название
|
Характеристика
|
A
|
агути
|
окрас агути или тэбби, волоски поперечно окрашены желто-оранжевыми полосами
|
B
|
черный
|
черный окрас
|
C
|
окрашено все тело
|
максимальная пигментация
|
D
|
густой, плотный
|
плотная пигментация
|
I
|
ингибитор
|
поглощение пигментации на нижних частях волоса
|
O
|
красный
|
красный окрас (связанный с полом)
|
S
|
белая пятнистость
|
белая пятнистость или заплаты, вариабельная экспрессивность
|
T
|
тигровый
|
образец тигрового тэбби рисунка (исходный ген тэбби рисунка, обозначается также Tm)
|
Ta
|
абиссинский
|
окрас абиссинского тэбби, нерегулярно доминантен к Т
|
W
|
доминантный белый
|
белый окрас, радужная оболочка глаз голубая, оранжевая или различно окрашена; маскирует все другие окрасы; может вызывать глухоту.
|
Рецессивные гены окрасов кошек
Обозначение
|
Название
|
Характеристика
|
a
|
не-агути
|
волос равномерно окрашен по всей длине, (действует только на черный окрас и его производные)
|
b
|
коричневый
|
темно-коричневый, шоколадный окрас
|
bl
|
светло-коричневый
|
светло-коричневый (циннамон), корица
|
cb
|
бурманский
|
окрас шерсти темно-коричневый, американцы этот окрас называют Sablе соболиный
|
cs
|
сиамский
|
Пойнтовый окрас шерсти, темная маска на лице, ногах, хвосте; более светлое в тон тело, глаза ярко-голубые
|
ca
|
голубоглазый альбинос
|
белый окрас шерсти, радужная оболочка глаза бледно-голубая
|
c
|
альбинос
|
белый окрас шерсти, радужная оболочка глаза бесцветная (розовая)
|
d
|
разбавленный
|
разбавление пигментации, а, следовательно, и окраса (например: черный превращается в голубой, шоколадный в лиловый и т.д.)
|
i
|
обычная пигментация
|
полное развитие пигментации по всей длине волоса
|
o
|
"не красный" окрас
|
проявление других генов, отвечающих за окрас шерсти
|
s
|
обычный окрас
|
сплошной окрас (без белых пятен)
|
tb
|
классический тэбби
|
мраморный, классический тэбби
|
w
|
"не белый" окрас
|
полное проявление генов, отвечающих за окрас шерсти
|
Решетка Пиннета: умная игра или игра случая
В разведенческой практике гомозиготное состояние генов называется "правильным". Если обе аллели, контролирующие какую-либо характеристику одинаковы, то животное называется гомозиготным, и в разведении по наследству будет передавать именно эту характеристику. Если одна аллель доминантная, а другая рецессивная, то животное называется гетерозиготным, и внешне будет демонстрировать доминантную характеристику, а по наследству передавать либо доминантную характеристику, либо рецессивную. Такое состояние генов уже никак нельзя назвать "правильным", т.е. очевидным и предсказуемым. От двух гетерозиготных животных по сильному окрасу может родиться гомозиготный котенок ослабленного окраса, т.е. от двух черных животных может родиться голубой котенок, а это, согласитесь, отнюдь не очевидно.
Примером двойного рецессива является лиловый окрас, при котором генотип и фенотип животного совпадают. От лиловых родителей может родиться только лиловый котенок. Такое состояние генов называется в разведении "правильным". Для того чтобы в разведении можно было прогнозировать окрасы котят - существует решетка Пиннета, названная так по имени английского ученого, который ее изобрел для демонстрации принципов наследственности.
Очень простой пример использования на практике решетки Пиннета мы можем рассмотреть на примере, приведенном в главе I.
1)черная кошка х красный кот
|
♀ \ ♂
|
XО
|
Y
|
XB
|
XBXO
|
XBY
|
XB
|
XBXO
|
XBY
|
50 % черепаховых кошек,
50 % черных котов
|
|
♂= кот
♀= кошка
В =черный
О =красный
|
2) красная кошка х черный кот
|
♀ \ ♂
|
XB
|
Y
|
XO
|
XBXO
|
XOY
|
XO
|
XBXO
|
XOY
|
50 % черепаховых кошек,
50 % красных котов
|
|
Данный пример приведен для наследования окраса, сцепленного с полом, но это совершенно несущественно для принципиального понимания смысла решетки Пиннета. Существуют другие правила при работе с решеткой Пиннета: гены кота всегда записываются в верхней строке, горизонтально, слева направо, а гены кошки записываются по вертикали сверху вниз.
При построении решетки Пиннета для прогнозирования каких-либо характеристик у потомства, мы всегда будем точно знать, что мы можем получить от конкретных производителей, но, что не менее важно, - чего получить не можем.
Классификация окрасов, разделение окрасов на группы
Многие из нас смертельно боятся столь непонятных геометрических построений, которые постоянно встречаются нам во всех изданиях, где говорится о генетике кошек. К тому же все эти геометрические лабиринты тщательно упакованы химически-подобными формулами, которые по длине своей стремятся обогнать самого длинного удава. Мы должны расслабиться и посмеяться над этими страхами. Ничего сложного ни в этих построениях, ни в замысловатых формулах НЕТ! Я шаг за шагом раскрою вам все секреты решеток Пиннета.
Вначале мы просто должны понять, что все эти формулы - это своего рода стенографическая запись всех генетических проблем. Все, что актуально для решения определенной генетической проблемы - записано четко, компактно и наглядно.
Все гены, ответственные за формирование окраса кошки, сгруппированы в отдельные группы и в большинстве случаев (за небольшими исключениями) гены одной группы не оказывают влияние на гены другой группы, а генетические коды соответствуют "своим" группам окрасов. Т.е., если мы хотим записать генетический код какого-либо окраса, мы должны будем вспомнить, к какой группе окрасов он принадлежит, - и внутри уже этой группы расписать его с незначительными корректировками. Это касается окраса шерсти, а с генетикой цвета глаз мы познакомимся в конце книги.
- Self или Solid. Группа сплошных окрасов. Каждая шерстинка окрашена одинаково от корня до окончания волоса.
- Agouti. Группа тэбби окрасов. Каждая шерстинка окрашена в перемежающиеся более темные и светлые полосы (Ticking). В природе коты окраса агути никогда не встречаются, все они в своем окрасе демонстрируют тэбби-рисунок (более подробно см. главу III).
- Tabby. Группа рисунчатых окрасов. Агути дополнен тигровым, мраморным или пятнистым рисунком.
- Silver. Окрашена только верхняя часть волоса (Tipping). Прикорневая часть волоса - белоснежна или значительно высветлена.
- Colourpoint или Siamese. Группа пойнтовых окрасов, в Америке этот окрас называется гималайским. Все тело достаточно светлого тона, а все выступающие части тела (пойнты) - уши, маска на лице, лапы и хвост окрашены в более яркий, насыщенный цвет, отлично контрастирующий с основным окрасом. Хотя об этом практически не говорят, мошонка у котов - это тоже пойнт.
- Tortie. Группа черепаховых окрасов. Черепаховые окрасы как самостоятельная группа могут рассматриваться весьма условно. Объяснение этому простое: речь идет исключительно о женских особях, которые не могут скрещиваться между собой. Черепаховые и сплошные окрасы (группа 1) вместе носят название "классических окрасов".
- Particolours. Группа калико и би-колоров. Все вышеупомянутые окрасы в сочетании с белым. Вносит определенную путаницу тот факт, что многие ассоциации черепаховый окрас относят к партиколорам.
Примечание: Обратите внимание на то, что окрас конкретной кошки не всегда ограничивается какой-либо определенной окрасной группой. В одной кошке могут прекрасно соединиться сплошной, гималайский, тэбби и серебристый окрасы. Это связано с тем, что при скрещивании происходит независимое комбинирование генов, которые находятся в разных парах хромосом. В противном случае мы сталкиваемся с примером сцепленного наследования (например, гималайский окрас, который неизменно связан с синими глазами; белый окрас, голубые глаза и наследственная (частичная) глухота; прижатые к черепу уши скоттиш-фолда в гомозиготном состоянии и наследственные скелетные аномалии и т.д.).
Вопросы и ответы: серии генов, характеризующие окрас шерсти
1. Всегда ли окрас шерсти сопровождается тэбби-рисунком?
Серия:
|
Проявление:
|
Генетический код:
|
Распределение пигмента по длине волоса
|
agouti
non-agouti
|
A
a
|
2. В каком случае окрас шерсти интенсивно-черного исходного окраса и в каком случае один из двух производных от него окрасов: шоколадный или циннамон?
Серия:
|
Проявление:
|
Генетический код:
|
Однотонный окрас шерсти
|
black
chocolate
cinnamon
|
B
b
bl
|
3. В каком случае окрас шерсти равномерно интенсивен по всему телу и в каком случае он может быть отодвинут к выступающим частям тела (уши, маска, ноги, хвост) и даже исчезнуть вовсе?
Серия:
|
Проявление:
|
Генетический код:
|
Распределение окраса по телу
(серия "альбино")
|
волос окрашен по всему телу
|
С
|
бурманский окрас: несколько осветлен по телу
|
cb
|
сиамский окрас: окрашены только выступающие части тела
|
cs
|
голубоглазый альбинос: белый окрас шерсти, светло-голубые глаза
|
ca
|
истинный альбинос: белый окрас шерсти, неокрашенная (розовая) радужка глаза
|
c
|
4. В каком случае окрас шерсти интенсивного исходного окраса и в каком случае разбавленного осветленного окраса?
Серия:
|
Проявление:
|
Генетический код:
|
Интенсивность пигментирования
|
полная пигментация
разбавленная пигментация
|
D
d
|
5. В каком случае окрас шерсти полностью окрашен от основания до кончика волоса и в каком случае высветлен у корня и называется "silver"?
Серия:
|
Проявление:
|
Генетический код:
|
Присутствие или отсутствие желтой пигментации в нижней части каждого волоса
|
silver
non-silver
|
I
i
|
6. В каком случае в окрасе животного присутствуют белые заплаты?
Серия:
|
Проявление:
|
Генетический код:
|
Белая пятнистость, сочетание исходного окраса с белым
|
white spots
no white spots
|
S
s
|
7. Какие виды тэбби-рисунка мы знаем?
Серия:
|
Проявление:
|
Генетический код:
|
Распределение по корпусу (агути или нон-агути) определенного рисунка
|
abyssinian ticking
mackerel
blotched
|
Ta
T
tb
|
8. В каком случае животное будет иметь белый окрас?
Серия:
|
Проявление:
|
Генетический код:
|
Маскирует все остальные окрасы
|
white
non-white
|
W
w
|
9. В каком случае окрас шерсти кошки будет производным от красного цвета, т.е. в каком случае котенок будет красным (или кремовым)?
Серия:
|
Проявление:
|
Генетический код:
|
Все окрасы (за исключением белого) превращает в красный, сцеплен с полом
|
red
non-red
|
O
o
|
* blue & chocolate образуют lilac (bbdd);
blue & cinnamon образуют fawn (blbldd).
** Генетический код кремового окраса (ddO), код "о" означает "нормальный окрас, не-красный". Это очень важный момент для понимания и постарайтесь не запутаться в этом вопросе. Обычно заглавными буквами записываются доминантные гены, а прописными буквами - рецессивные. Но наш случай не вписывается в общие рамки. Красный и черный не составляют пару доминантный/рецессивный, а в силу того, что они расположены в одном локусе на Y-хромосоме, взаимоисключают друг друга. Поэтому было бы более логичным заменить существующие коды на OB или OE для черного (eumelanin) окраса и OR или OP для красного (phaeomelanin) окраса, указав неполное доминирование этих генов.
Резюме
В этой главе мы познакомились с генетическими кодами для различных окрасов и разделением окрасов на отдельные группы. Необходимо запомнить, что все многообразие окрасов подразделяется на 9 основных групп, каждой из которых соответствуют свои генетические коды. Причем гены, контролирующие одну группу окрасов, в большинстве случаев никоим образом не оказывают влияние на гены, контролирующие другую группу окрасов и, следовательно, один кот в своем окрасе может соединить окрасы, принадлежащие разным окрасным группам.
| |